Sistema Reprodutor Masculino
Quadro 1 – Organização do conteúdo do Sistema Reprodutor Masculino.
1. Introdução
BREVE APRESENTAÇÃO DO SISTEMA REPRODUTOR MASCULINO
O aparelho genital masculino, localizado na pelve e períneo (Fig. 1A), é constituído por testículos, ductos genitais (que compõem a via espermática), glândulas acessórias e pênis. (Fig. 1B). Esse sistema compartilha componentes com o sistema urinário (uretra) e desempenha funções endócrinas e reprodutivas.
Figura 1 – Localização do Aparelho Genital Masculino (A), órgãos internos e externos (B) e vista lateral (C).
2. Testículos
O s testículos, geralmente um par, estão alojados na bolsa ou saco escrotal. São os órgãos responsáveis pela gametogênese masculina (espermatogênese), que através de divisões mitóticas e meióticas produzem os gametas masculino (espermatozoides). Para a produção dos espermatozoides, o processo de Espermatogênese, além das divisões celulares, passa por duas etapas distintas: a Espermiogênese e a Espermiação (discutidas posteriormente) (Quadro 2.).
Além da produção do gameta masculino, os testículos também possuem função endócrina, associada à síntese de hormônios esteróides sexuais (testosterona).
Histologicamente, os testículos (Figs. 2 e 3) são revestidos por uma cápsula de tecido conjuntivo denominada albugínea. Possuem um parênquima - composto pelos túbulos seminíferos, e um estroma ou interstício - constituído por tecido conjuntivo.
Figura 4 - Corte histológico de Testículo evidenciando a parede de um túbulo seminífero, constituída por várias camadas de células. Revestindo os túbulos seminíferos é possível observar as células mióides (setas vermelhas) com capacidade de contração e entre os túbulos são observadas as células de Leydig (estrelas amarelas), produtoras de testosterona.
Células de Sertoli: são células somáticas, cilíndricas, cuja base se localiza na periferia do túbulo seminífero e o ápice em contato com a luz do túbulo, ocupando toda a extensão da parede do túbulo. Todas as células da linhagem germinativa encontram-se aderidas nas células de Sertoli.
○ Funções:
Sustentação das células germinativas.
Nutrição das células germinativas.
Fagocitose de restos celulares das células germinativas.
Defesa contra patógenos.
Secreção de proteína de ligação de andrógenos.
Secreção dos hormônios ativina, inibina e anti-mulleriano.
Produção de fluído testicular.
Células da linhagem germinativa:
As Espermatogônias mostram-se no microscópio de luz com os núcleos bem corados, na periferia do túbulo seminífero, entre a base das células de Sertoli. Há dois tipos de espermatogônias: tipo A e tipo B.
As espermatogônias do tipo A se dividem por mitose originando outras espermatogônias do Tipo A, que servem de reserva para o processo de espermatogênese e ficam em estado de dormência. Depois de muitas mitoses, as espermatogônias do Tipo A se diferenciam em espermatogônias do Tipo B.
As espermatogônias do Tipo B são as responsáveis pelo início do processo de espermatogênese e quando se dividem, por mitose, originam os espermatócitos I. Os espermatócitos I são as maiores células da linhagem germinativa, facilmente visualizados no microscópio de luz. Encontram-se mais no interior da parede do túbulo seminífero, em relação às espermatogônias, pois o processo de espermatogênese é realizado no sentido da periferia para a luz do túbulo.
Os espermatócitos I realizam a meiose I e originam os espermatócitos II, os quais sofrem a segunda divisão meiótica rapidamente, dificultando sua visualização no microscópio. A divisão meiótica realizada pelo espermatócito II dá origem às espermátides. Notem que as divisões celulares (mitose e meioses I e II) finalizaram e o espermatozoide não foi formado.
As espermátides são células que sofrem diferenciação. Essa diferenciação celular corresponde à etapa de Espermiogênese e se caracteriza por perda citoplasmática, alongamento do núcleo e consequente alongamento da célula, produção do flagelo. Assim, é possível observar espermátides arredondadas e/ou alongadas. A diferenciação das espermátides (espermiogênese) originará os espermatozoides, os quais se encontram aderidos no ápice das células de Sertoli.
Durante todo o processo de divisão celular, as células se mantem aderidas umas as outras por ponte citoplasmática e assim, todas as células da linhagem germinativa estão, intimamente, alojadas nas reentrâncias das células de Sertoli. Quando os espermatozoides se destacam das células de Sertoli ocorre a etapa de Espermiação. Quando ocorre a Espermiação, os espermatozoides ficam livres na luz do túbulo seminífero, entretanto, o flagelo ainda não realiza movimento.
Figura 5 - Corte histológico de Testículo evidenciando a parede de um túbulo seminífero, constituída por várias camadas de células. Na periferia dos túbulos observamos as Células de Sertoli (setas verdes) e as Espermatogônias (setas pretas). As maiores células da linhagem espermática são os Espermatócitos I (setas vermelhas) e mais para o interior da parede é possível observar as Espermátides (setas azuis). Na luz dos túbulos seminíferos são evidenciados os flagelos dos espermatozoides (setas amarelas).
Figura 6 - Corte histológico de Testículo evidenciando a parede de um túbulo seminífero, constituída por várias camadas de células. Células de Sertoli (setas verdes), Espermatogônias (setas pretas), Espermatócitos I (setas vermelhas), Espermátides (setas azuis) e na luz dos túbulos seminíferos são evidenciados os flagelos dos espermatozoides (setas amarelas). As Células de Leydig, localizadas entre os túbulos seminíferos estão indicadas pelas estrelas amarelas.
Quadro 2 - Esquema resumido do processo de Espermatogênese.
Importante relacionar os tipos celulares e a estrutura histológica com a função do sistema:
Para que os espermatozoides ganhem a via espermática e sejam conduzidos através dela, é necessária a produção de fluído espermático pelas células de Sertoli. Ainda, para que este fluído crie um fluxo e transporte os espermatozoides é necessária que ocorra a contração realizada pelas células Mióides, localizadas na periferia dos túbulos, revestindo os mesmos. Assim, os espermatozoides (imaturos) são transportados ao longo da via espermática, juntamente com restos citoplasmáticos resultantes da espermiogênese.A função de fagocitose, realizada pelas células de Sertoli, é para retirar os restos citoplasmáticos gerados na espermiogênese.
Células de Leydig (Figs. 4, 5 e 6): localizam-se no estroma do testículo, entre os túbulos seminíferos. Possuem uma proximidade anatômica com os vasos sanguíneos e também com os túbulos seminíferos. Este tipo celular depende do hormônio LH (secretado pela hipófise e transportado pelo sangue) e produz testosterona. A testosterona precisa entrar nos túbulos seminíferos para desencadear a espermatogênese e também precisa entrar nos vasos sanguíneos para estimular outros órgãos do sistema reprodutor masculino, como as vesículas seminais e a próstata.
Importante relacionar os tipos celulares e a estrutura histológica com a função do sistema:
Para que a testosterona consiga entrar nos túbulos seminíferos é necessária a secreção da proteína de ligação de andrógenos, secretada pelas células de Sertoli. A testosterona irá desencadear a espermatogênese (produção de espermatozoides) e também será transportada pela via espermática para atuar na maturação dos espermatozoides.3. Via Espermática
A via espermática tem função de condução, armazenamento e maturação dos espermatozoides (no epidídimo), até então incapazes de realizar o batimento flagelar. Por isso, a fim de dar motilidade aos espermatozoides e, posteriormente, liberá-los na ejaculação, diversas variações histológicas ocorrem ao longo desta via, que se inicia nos testículos e continua com as seguintes porções:
Túbulos Seminíferos: constituídos por células de Sertoli, células mióides e células da linhagem germinativa, que formam um epitélio estratificado, é o local da produção do espermatozoide. Os túbulos seminíferos terminam em duas extremidades, as quais continuam com os túbulos retos (Figs. 2, 3, 4, 5 e 6).
Túbulos Retos: possuem epitélio simples cúbico associado com tecido conjuntivo e células mióides. De acordo com alguns autores, o epitélio simples é formado por células de Sertoli modificadas, uma vez que não precisam mais sustentar as células germinativas não há necessidade de serem células tão altas quanto nos túbulos seminíferos, assim, as células se tornam cúbicas. Os túbulos retos transportam os espermatozoides juntamente com o fluído testicular, e os restos citoplasmáticos gerados na espermiogênese. Os muitos túbulos retos começam a se anastomosar, originando a rede testicular (Figs. 2, 3 e 7).
Rede Testicular: localizada na periferia dos testículos, possui Epitélio de Revestimento Simples Cúbico associado com tecido conjuntivo e células mióides. As células epiteliais podem conter cílios ou microvilosidades (Figs. 2, 3 e 7).
Túbulos Eferentes (Fig. 7): essa porção faz a transição da via espermática intratesticular com a extratesticular, saindo do testículo em direção ao epidídimo. São constituídos por Epitélio Simples Cilíndrico em contato com tecido conjuntivo. As células epiteliais possuem microvilosidades ou cílios. Nessa porção da via espermática, as células mióides são substituídas por fibras musculares lisas.
Epidídimo: essa porção é um tubo longo (de 4 a 6 metros de comprimento) todo enovelado. Os espermatozoides ficam armazenados no epidídimo e é neste local que ocorre a maturação, onde os flagelos adquirem batimento e fornecem motilidade aos espermatozoides. Aqui também, boa parte dos restos celulares da espermiogênese são fagocitados. Este órgão é revestido por uma cápsula de Tecido Conjuntivo e possui Tecido Epitelial de Revestimento Pseudoestratificado Cilíndrico com Estereocílios, associado ao tecido conjuntivo. Ainda, na parede do tubo há uma delgada camada de músculo liso. O tubo epididimal é contínuo com o ducto deferente (Figs. 7, 8, 9 e 12).
Ducto Deferente: a luz do deste segmento apresenta um epitélio igual ao do epidídimo (Pseudoestratificado Cilíndrico com Estereocílios), apoiado em um Tecido Conjuntivo. A camada muscular lisa é bem desenvolvida. O ducto deferente se projeta para formar a Vesícula Seminal (veja em Glândulas Acessórias) (Figs. 10, 11 e 12).
Ducto Ejaculatório (Figs. 16 e 17): é a continuação do ducto deferente e recebe esta denominação a partir do local onde se abre a vesícula seminal, para eliminação do seu produto de secreção. Os constituintes histológicos são os mesmos do ducto deferente. O ducto ejaculatório transporta os espermatozoides e a secreção da Vesícula Seminal para a uretra.
Uretra: inicia-se na bexiga urinária e transporta urina e o sêmen (espermatozoides e secreção das glândulas acessórias) para serem eliminados do corpo. O epitélio de revestimento é o mesmo que reveste a luz da bexiga urinária - Estratificado de Transição (urotélio). A uretra se divide em três porções distintas:
○ Uretra membranosa: porção da uretra localizada entre a próstata até o início do pênis. É a porção de maior fragilidade da uretra, mais suscetível ao trauma. Possui a mesma constituição histológica da uretra prostática.
○ Uretra esponjosa: também denominada de uretra peniana por percorrer toda a extensão do pênis, terminando na extremidade da glande.
Quadro 3 - Divisão anatômica e principais características da Via Espermática.
4. Glândulas Acessórias
A s glândulas genitais acessórias são as Vesículas Seminais, a Próstata e as Glândulas Bulbouretrais, produtoras de secreções essenciais para a produção do sêmen, relacionadas às funções reprodutiva do homem.
Vesícula seminal
As Vesículas Seminais (Figs. 13, 14 e 15) são formadas a partir de uma projeção do ducto deferente, assim, apresentam os mesmos constituintes histológicos do ducto. Entretanto, o epitélio de revestimento se diferencia em epitélio secretor.
Quando o ducto deferente se projeta, se enovela sobre ele mesmo. As vesículas seminais ficam então, revestidas externamente por uma cápsula fibromuscular (Adventícia) e o tecido epitelial secretor varia do Pseudoestratificado ao Simples Cilíndrico, sempre apoiado em tecido conjuntivo (membrana mucosa). O epitélio se torna altamente pregueado, diferente daquele do ducto deferente que lhe deu origem. A contração das células musculares lisas, localizadas na camada muscular da parede, é importante na liberação do produto de secreção das Vesículas Seminais. O local da liberação dessa secreção é na luz do ducto ejaculatório (anteriormente, denominado de ducto deferente).
As Vesículas Seminais são estimuladas pela testosterona (produzida em maior proporção pelas células de Leydig, nos testículos). A secreção, produzida pela vesícula seminal, é viscosa e alcalina e constitui de 70% a 80% do volume do sêmen. A secreção tem as funções de: 1- nutrir os espermatozoides (por conter grande quantidade de açúcares) e 2- neutralizar o baixo pH da vagina (lembrando que a acidez vaginal é espermicida).
Próstata
A próstata (Figs. 16, 18 e 19) é um órgão que envolve a uretra (uretra prostática) logo abaixo da bexiga urinária e em frente ao reto. É constituída por muitas glândulas exócrinas (de 30 a 50 glândulas) que liberam o produto de secreção na luz da uretra.
A próstata é revestida externamente por uma cápsula fibromuscular (conjuntivo e músculo liso) que penetra no interior do órgão formando o estroma e os septos. A importância do tecido muscular está na contração realizada para a secreção das glândulas prostáticas. De acordo com a localização das porções secretoras das glândulas prostáticas, a próstata é dividida em três (3) zonas ou regiões:
● Zona mucosa: é a região interna da próstata, localizada mais próxima à uretra. As glândulas dessa região são denominadas de glândulas periuretrais da mucosa.● Zona submucosa (de transição ou intermediária): as glândulas dessa região são denominadas de glândulas periuretrais da submucosa.
● Zona periférica: é a região mais distante da uretra, faz contato com a cápsula fibromuscular, que reveste a próstata externamente. As glândulas dessa região são denominadas de glândulas principais (ou periféricas).
A próstata produz, a partir do estímulo de testosterona, uma secreção alcalina que irá liquefazer o sêmen (lembrando que a secreção das Vesículas Seminais é viscosa e necessita se tornar fluida). Por ser alcalina, a secreção prostática atua na neutralização do baixo pH da vagina. Ainda, a secreção auxilia na nutrição e transporte dos espermatozoides. A secreção prostática contribui de 10% a 30% do volume do sêmen.
O componente da secreção responsável por liquefazer o sêmen é o Antígeno Prostático Específico (PSA). O PSA também funciona como um indicador de patologias (benigna ou maligna). Este componente pode ser medido no sangue. Entretanto, é importante salientar que o valor de referência varia de acordo com a faixa etária. Pelo fato da próstata aumentar de volume com o avançar da idade, a concentração de PSA no sangue também aumenta. Dessa forma, o PSA é complementar ao exame de toque retal.
Glândulas Bulbouretrais
As glândulas bulbouretrais (ou glândulas de Cowper) são glândulas exócrinas localizadas abaixo da próstata. As porções secretoras das glândulas bulbouretrais encontram-se na altura da uretra membranosa, entretanto, os ductos excretores se abrem na uretra peniana.
O produto de secreção destas glândulas é mucoso auxiliando na lubrificação para o ato sexual e também limpando a luz da uretra (retira restos metabólicos deixados pela urina) para que não ocorra contaminação dos espermatozoides, portanto, é eliminada antes da ejaculação. A secreção das glândulas bulbouretrais contribui em média com 5% do volume do sêmen.
5. Pênis
Tecido Erétil são espaços irregulares e comunicantes *irrigados por uma artéria, *drenados por veias, *inervados por nervos e *circundados por células musculares lisas.
O pênis (Figs. 20 e 21) é constituído por três corpos cilíndricos de tecido erétil que correm ao longo do eixo maior do órgão. Dois corpos de tecido erétil estão localizados na região dorsal do pênis (corpos cavernosos) e um corpo de tecido erétil localizado ventralmente (corpo esponjoso), No interior do corpo esponjoso está localizada a uretra esponjosa (ou peniana), que atravessa todo o comprimento do órgão, se dilatando na porção distal formando a glande do pênis.
Cada corpo de tecido erétil do pênis é revestido por túnica albugínea (conjuntivo fibroso), apresentando os componentes mencionados acima.
Quadro 4 - Resumo do processo de ereção e relaxamento do pênis.
Quadro 5 - Esquema resumido da ação hormonal.
NÃO ESQUECER...
• Camada Serosa: Tecido Conjuntivo + Tecido Epitelial de Revestimento Simples Pavimentoso (mesotélio) que reveste superfície de órgãos que estão voltadas para as cavidades do corpo.
• Camada Adventícia: Tecido Conjuntivo que une órgãos e estruturas. Ausência de Tecido Epitelial.
• Estroma: tecido conjuntivo de preenchimento e sustentação do órgão.
• Parênquima: tecidos e estruturas que correspondem a porção funcional do órgão.
Como citar?
Fávaro LF, Silva LF, Tanamati LW, Schramm MVP, Moretti R. Histologia de Órgãos e Sistemas – Texto e Atlas. Sistema Reprodutor Masculino. Acessado em (data). Disponível em https://histologiatextoeatlasufpr.com.br/index.php/sistema-reprodutor-masculino/
Bibliografia Utilizada
1- JUNQUEIRA LC., CARNEIRO J. Histologia Básica 13ª Edição. Editora Guanabara Koogan, 2017.
2- KIERSZENBAUM AL., TRES LL. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução a Patologia. 4ª Edição. Editora GEN Guanabara Koogan, 2016.
3- KIERSZENBAUM AL., TRES LL. Histologia e Biologia Celular: Uma Introdução a Patologia. 5ª Edição. Editora GEN Guanabara Koogan, 2021.
4- PAWLINA W., ROSS MH. Histologia Texto e Atlas - Correlações com Biologia Celular e Molecular. 7ª Edição. Editora GEN Guanabara Koogan, 2016.
5- STEVENS A., LOWE JS. Histologia humana. 4ª edição. Editora GEN Guanabara Koogan, 2016.